Хохлатые

Хохлатые (crested) — группа мутаций волнистых попугаев, которые вызывают появление хохолков у птиц.

Внешний вид

Cтандарт WBO: Хохлатый с простым хохолком — Cтандарт WBO: Хохлатый с полукруглым хохолком — Cтандарт WBO: Хохлатый с круглым хохолком

Хохлатые волнистые попугайчики имеют участки с нарушенным направлением роста оперения, вследствие чего образуются хохолки различных форм. Однако хохлатая мутация никак не связана с появлением так называемой «перьевой метёлки».

Историческая справка

Самое раннее свидетельство о появлении хохлатых птиц зафиксировано в Сиднее, Австралия, около 1920 года. Видимо, именно от этой птицы были выведены все австралийские хохлатые. Не смотря на это, в течение последующих пятнадцати лет сведений об хохлатой мутации не поступало. Но мутация продолжила свое существование даже при отсутствии интереса. Несколько селекционеров канареек в Мельбурне, занимающихся в том числе разведением зябликов и волнистых попугаев, сохранили эту мутацию. Заводчик канареек и зябликов мистер Мэтьюз (A. Mathews) из Нового Южного Уэльса, Австралия, сохранил австралийскую линию хохлатых волнистых попугаев в начале 1930-х годов. В 1938 году, прямо перед началом Второй мировой войны, хохлатые волнистые попугайчики из Австралии были импортированы в Великобританию миссис Браун (R. Brown) из Моркамба, Ланкашир, и далее в континентальную Европу другими заводчиками. Хохлатая разновидность распространилась по всей Европе в течение короткого периода до начала Второй мировой войны. Но пока нет общего мнения о том, являются ли современные хохлатые птицы в Европе потомками австралийских птиц.

Примерно во время импортирования хохлатых волнистых попугайчиков из Австралии появились сообщения о появлении континентальной разновидности, успешно разводимой до Второй мировой войны. Были ли это потомки австралийских птиц или же самостоятельное появление мутации, сегодня сказать нельзя. Но фактически в Европе появились хохлатые птицы с визуально отличающимся от австралийских птиц хохолком.

В начале 1940-х годов в Америке появилась ещё одна разновидность хохлатых попугаев. Хохлатые птицы в Соединенных Штатах были выведены от птиц, ввозимых контрабандой в США из Мексики. Приблизительно в 1948 году американская линия появилась в Канаде, а через несколько лет представителей этой линии вывезли в Великобританию и континентальную Европу.

В 1950 — 1960-х годах было доказано, что все три разновидности австралийская, континентальная (европейская) и американская взаимосвязаны и размножаются одинаково. А в Великобритании различают только континентальную и американскую линии. Единственное различие между линиями касалось только внешнего вида хохолка.

У австралийской линии хохолок был похож на хохолок корелл и представлял собой вертикальный хохолок, начинающийся от восковицы и уходящий в сторону затылка, или торчащий вперёд. Сейчас эта разновидность известна как «хохлатые с простым хохолком». У континентальной линии хохолок располагается по центру головы сразу над восковицей и расширяется по сторонам, примерно до глаз. Сейчас эта разновидность известна как «хохлатые с полукруглым хохолком». У американской линии хохолок расположен немного ближе к макушке головы и расширяется во все стороны. Сейчас эта разновидность известна как «хохлатые с круглым хохолком».

Интербридинг в последующие годы привел к появлению смешанных линий, и сейчас во всех трёх линиях могут появляться любые типы хохолков. Чаще всего встречается простой хохолок, его размер и длина могут быть различными. Вторым по распространенности является полукруглый хохолок. Самым редким и желанным является круглый хохолок.

Генетика

Хохлатые волнистые попугайчики имеют характеристики как доминантных, так и рецессивных типов наследования, но одновременно их наследственность не соответствует классическим правилам, как у других мутаций. Полностью объяснить, почему так много хохлатых форм появляется, и рассчитать потомство проблематично.

Со времени появления первых хохлатых попугайчиков было выдвинуто множество теорий наследования. Наиболее популярными сегодня считаются «теория инициатора» и «PE теория». При этом «теория PE» более новая, а предсказание потомства с помощью неё более точное, чем с помощью «теории инициатора». Однозначно лишь можно сказать, что не существует одного гена полностью отвечающего за хохлатость птиц.

Теория инициатора

Эта теория была опубликованная в июне 1970 г. доктором Канзасского Университета мистером Фоксом (J E Fox). Теория инициатора пришла на смену более ранней «Теории Ингибитора», которую он опубликовал в мае 1964 года. Согласно «теории инициатора», формирование хохлатых попугайчиков зависит от взаимодополняющего действия двух типов полудоминантных генов инициирующего и определяющего гена хохлатости. Когда оба гена присутствуют в форме одинарного фактора, то получаются хохлатые волнистые попугайчики с простым хохолком. Когда присутствует один инициирующий ген и два определяющих гена, то получаются хохлатые волнистые попугайчики с полукруглым хохолком. Когда присутствуют два инициирующих гена и один или два определяющих гена, то получаются хохлатые волнистые попугайчики с круглым хохолком. Согласно теории, если присутствует только один полудоминантный ген, а второй ген отсутствует, то в потомстве нет визуально хохлатых птиц, хотя генотип таких птиц отличается от птиц «дикого типа».

В последнее время считается, что «теория инициатора» устарела, т.к. не может объяснить часть полученных результатов.

Теория PE (Пенетрантность-Экспрессивность)

Основы современной теории описаны в работах Джоржа Кларка (George Clarke), Австралия, в начале 2000-х годов.

Обычно любая птица с доминантным типом наследования визуально отличается в однофакторной или двухфакторной форме соответствующего гена. Ген хохлатости имеет доминантный тип, но с очень необычными особенностями. Все двухфакторные хохлатые птицы визуально имеют хохолки, но хохолки присутствуют у только 15% -20% однофакторных птиц, вместо расчётных 100%. Этот эффект известен как «Пенетрантность». Ген хохлатости, таким образом, имеет пенетрантность 15-20%. Большинство генов, отвечающих за окрасы, оказывают действия, которые имеют лишь очень ограниченный диапазон изменчивости в выражении (экспрессивность). Некоторые гены, например пёстрые, демонстрируют широкую вариабельность в экспрессивности (трудно предсказуемые пятна). Ген хохлатости, как говорят, сильно варьирует экспрессивность, так как существуют многие визуальные формы хохлатости, от одного пера до нескольких хохолков.

Согласно теории PE, наличие у птицы хохолка связано с геном хохлатости Cr, а форма хохолка связана с группой вторичных модификаторов и экспрессивности генов (E-гены). Ген хохлатости аутосомно-доминантный с низкой пенетрантностью и сильно варьирует экспрессивность. Точное же число E-генов и характер их действия пока неизвестны.

В генетических калькуляторах ген хохлатости обозначается как Cr, и может называться хохлатым фактором.

Тип наследования: Аутосомный полигенный (Autosomal-Poly-Genic (A-P-G))

Обозначения:

• Не хохлатый (Normal) — Любая не хохлатая форма

• Хохлатый (Crest) — хохлатые птицы, у которых присутствуют в фенотипе хохолки и несут по крайней мере одни хохлатый ген. Определение также включает в себя птиц, которые обладают характеристиками или временно обладали хохолками в возрасте птенцов.

• Существуют две основных генетических формы хохлатых, визуально неотличимых друг от друга

• • Однофакторные (SF) — CrCr+
  • Двухфакторные (DF) — CrCr
    • Потомок хохлатых (Crestbred) — птица, по крайней мере один из родителей которой хохлатый или потомок хохлатых, но не имеющая постоянного или временного хохолка. Потомки хохлатых демонстрируют нормальный фенотип, они имеют лишь один ген хохлатости или его отсутствие. Потомки хохлатых не могут нести два гена, потому что все двухфакторные птицы являются визуально хохлатыми.
    • Существуют две основных генетических формы потомков хохлатых, визуально неотличимых друг от друга
    • • Однофакторные (SF) — CrCr+
      • Бесфакторные (ZF) — Cr+Cr+

Пенетрантность. Пенетрантность хохлатого гена определяет процент птиц, несущих хохлатый ген, который будет визуально заметен на каком-то этапе развития.

Когда ген хохлатости присутствует в двойном факторе (DF) — пенетрантность (PDF) равна 100% (все являются визуально хохлатыми). Когда присутствует один фактор (SF) — пенетрантность (PSF) составляет примерно 15-20%. Каждый заводчик для достижения более точного результата должен проанализировать размножения своих птиц.

Экспрессивность. Экспрессивность определяет тип хохолка.

Хохлатые фенотипы составляют непрерывный спектр, начиная от одного пера до нескольких хохолков в зависимости от изменения экспрессивности генов (E-гены).

Любое спаривание, в котором по крайней мере один из родителей несет ген хохлатости, выраженный или нет, может привести к любой визуальной форме хохолка в зависимости от присутствия E-генов. Частота возникновения некоторых форм разнообразная и может быть низкой. Экспрессивность хохлатых является полигенной характеристикой и не может быть предсказана теоретически для каждого индивидуума.

Согласно эмпирическим корреляциям в Австралии были сформулированы простые правила для расчета экспрессивности.

Коэффициенты (%) соответствуют процентам, например 60% — 0,6.
Правило 1.
Коэф. круглых хохолков = Коэф. визуально хохлатых x Коэф. визуально хохлатых
Правило 2.
Коэф. полностью круглых хохолков = Коэф. круглых хохолков x Коэф. визуально хохлатых
По определению
Коэф. простых хохолков = Коэф. визуально хохлатых — Коэф. круглых хохолков
Коэф. полукруглых хохолков = Коэф. круглых хохолков — Коэф. полностью круглых хохолков

Все эти расчеты выполнены в таблице. Для простоты расчёты основаны на PSF = 20%.

Прочая информация

Важной особенностью разведения хохлатых волнистых попугайчиков является факт повышенной смертности птенцов. Распространённый миф о летальности хохлатых генов имеет основания быть, но значительно преувеличен. Сегодня можно сказать, что летальность генов наблюдается только у двухфакторных особей при высоком расчётном проценте получения хохлатых птиц. Можно сказать, что летальность генов присутствует почти во всех мутациях и является природным регулятором, ограничивающим появление большого количества двухфакторных мутантов относительно нормальных особей. Тем не менее, исследования в Европе доказывали увеличение летальности хохлатого гена у двухфакторных хохлатых птиц. Летальность появлялась при приближении к расчётным 60% хохлатых птиц, а 67% было названо порогом летальности. Поэтому при спаривании двух двухфакторных хохлатых волнистых попугаев высокая смертность птенцов не позволяет корелляцией определить проценты разных типов хохолков. Однако это не означает, что умирают все двухфакторные птенцы. Нет, в зависимости от типа паровок увеличивается процент смертности птенцов на разных этапах развития, от эмбриона в яйце до момента сразу после вылупления. Поэтому не рекомендуется спаривать двух двухфакторных хохлатых волнистых попугаев. Есть также сведения о наличии у таких птиц и других плейотропных эффектов — расстройства психики или проблем в поведении. Однако исследования Кена Йорка (Ken Yorke) в Австралии и Ханса Классена (Hans Classen) в Германии не показали наличия летального фактора и предполагается, что ранние исследования были связаны с инбридингом исследуемой линии.

Существует мнение, что современные хохлатые птицы несут 2-3 различные мутации хохлатых генов.